Es un documento elaborado por Kipyatkov, posiblemente el científico que más ha trabajado sobre hibernación de hormigas. Es un resumen de los conocimientos acumulados por él y otros investigadores sobre el tema.
Como el documento que he traducido, es de 23 páginas
, también he preparado un resumen mío de 6 páginas Documento total: http://www.lamarabunta.org/videos/tradu ... C3%B3n.rar
Resumen: http://www.lamarabunta.org/videos/Resum ... C3%B3n.rar
La traducción del francés la he hecho con mis conocimientos del cole y el traductor de Google y Elmundo así que posiblemente no sea de gran calidad...
Aunque seguramente este no es el sitio más adecuado del foro, pongo aquí mi resumen de 6 páginas, por si alguno quiere empezar a leer ya:
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Resumen de: Los ciclos temporales y las formas de dormancia en las hormigas (himenópteros, Formicidae)
Vladilen E. Kipyatkov
Traducción del ruso al francés: Brun ° (Bruno Gentile), Foro Antslab,
(traducido del francés y resumido por mendelius)
Hay distintos tipos de hormigas según la hibernación:
• Homodinámicas: sin hibernación. Son hormigas tropicales.
• Quasi-heterodinámicas: aguantan el invierno como pueden, hibernan en un estado de coma frío y pueden sufrir bastantes bajas durante el invierno.
• Heterodinámicas: Tienen una verdadera diapausa invernal.
- o Heterodinámicas exógenas: La diapausa de reinas y larvas es facultativa en respuesta a la temperatura ambiental.
o Heterodinámicas endógenas: Diapausa obligatoria, tarde o temprano se produce, aunque se pueda adelantar o atrasar según la Tª o el fotoperiodo; aunque la diapausa en las larvas puede ser facultativa.
Los autores (principalmente Kipyatov) han estudiado desde 1969, más de 70 especies de hormigas pertenecientes a 21 géneros y cuatro familias en diferentes regiones de la ex URSS. Esta información también incluye datos de otros autores.
En las hormigas se da la circunstancia de que hay individuos (reinas, obreras e incluso larvas) que pueden vivir varios ciclos estacionales. Hay especies en las que hay crías en hibernación y otras especies en las que no.
Hay especies que no tiene una verdadera diapausa sino solamente un estado de entumecimiento que simplemente desaparece al subir la temperatura (homodinámicas); y hay especies que tienen una verdadera diapausa que comienza antes de que las condiciones sean muy desfavorables y de la que no se sale inmediatamente (heterodinámicas).
Sólo las larvas y los adultos pueden entrar en diapausa, la diapausa de embriones (huevos) y la diapausa pupal se desconocen en las hormigas, así como en la mayoría de los himenópteros.
Para el autor el concepto de diapausa solo implica supresión del desarrollo y la reproducción. Es un concepto amplio.
Usa el término "reinicialización por el frío" para describir los efectos aparentes de la hibernación por temperaturas frías en una colonia de hormigas, es decir, la restauración de la “fisiología primaveral" de la colonia y de su plena capacidad para realizar un nuevo ciclo de crecimiento, no solo es simple cumplimiento de la diapausa.
Desarollo homodinámico
Lo presentan hormigas vivientes en las zonas calientes tropicales y subtropicales. No tienen paradas durante el año, aunque haya cierta estacionalidad, por ejemplo con la aparición de sexuados. Las causas de esta estacionalidad en las hormigas tropicales son desconocidas. Si se les baja la temperatura experimentalmente la mortalidad asciende considerablemente. Lo que explica el hecho de que las hormigas faraón se reproducen en Europa, únicamente en edificios bien calentados. Así, la inmensa mayoría de las hormigas tropicales homodinámicas no se " pre - adaptan " al tiempo frío y no sobrevivirían, incluso en las regiones templadas calientes.
Desarrollo quasi-heterodinámico
Son hormigas tropicales que se adaptan a vivir en regiones que tienen inviernos fríos, pero a diferencia de las especies verdaderas heterodinámicas no pueden tener una verdadera diapausa. La hibernación de las colonias en un estado de entumecimiento (coma frío) sufre de una mortalidad más o menos grande. Ejemplo: Las hormigas de fuego, rojas y negras, en América del Sur, Solenopsis invicta y S. richteri que han sido introducidas accidentalmente en los EE.UU., hace cerca de 60 y 80 años, respectivamente. En las zonas frías de EEUU suelen morir muchas larvas y también obreras en invierno. La hormiga argentina, Linepithema humile: Sólo algunas larvas (en su mayoría pequeñas) y muy pocos huevos se encuentran en los nidos de L. humilis durante el invierno. Las hormigas legionarias, principalmente tropicales del género Neivamyrmex están presentes también en regiones templadas con inviernos más bien fríos. En otoño la reina dejar de poner, las obreras destruyen la nidada restante y la colonia, conteniendo solamente hormigas adultas, pasa el invierno en un refugio.
Los autores experimentaron con Pheidole pallidula, P. fervida y Monomorium kusnezova, especies quasi-heterodinámicas.
• Pheidole pallidula se desarrollaron incesantemente a 25-28°C durante más de dos años. Si se les baja la Tª por debajo de 18º hibernan, pero las crías mueren.
• P. fervida pareció más adaptada a los inviernos duros porque su cría muere solamente, parcialmente durante la hibernación.
• Monomorium kusnezova deTurkmenistán: La mayoría de los huevos murieron durante el invierno, pero las larvas sobreviven con más éxito.
Desarrollo realmente heterodinámico
Son la mayoría de las hormigas en las regiones templadas. Tienen un período de dormancia (diapausa invernal) en su ciclo de vida anual. También son heterodinámicas algunas hormigas tropicales (no hay muchos datos) como Rhytidoponera impressa australiana, Prenolepis imparis de la parte norte de Florida y Polyrhachis vicina en la región subtropical calida de China. El desarrollo heterodinámico puede servir de "preadaptación" a la supervivencia durante inviernos fríos y facilitar la expansión de algunas hormigas tropicales a las regiones templadas.
Oster y Wilson (1978) distinguieron tres etapas normales en la vida de una colonia: 1ª: reina funda su colonia; 2ª solo se producen obreras durante unos años, 3ª anualmente se producen obreras (en la primera parte del año) y sexuados (en la segunda parte). Los autores lo han observado en Solenopsis invicta en los Estados Unidos. Sin embargo los autores han visto que esto no parece lo más corriente, sino que los sexuados provienen de los primeros huevos puestos por las reinas en primavera; por ejemplo en Cataglyphis, Formica y Proformica , Dolichoderus y Pogonomyrmex. En otras especies los alados se desarrollan a partir de las larvas invernantes. La cría de los sexuados se presenta antes del período de producción de obreras, en caso de la inmensa mayoría de las especies templadas. Además la producción de los sexuados siempre es acompañada por la cría de obreras que hasta pueden nacer, en más grandes números que los sexuados. Es decir no hay realmente una alternancia obreras/sexuados. Esta estrategia requiere que el ciclo anual de la colonia debe ser organizado de manera que se maximicen la cantidad de larvas en diapausa y la producción de nuevas obreras a finales de cada verano.
Las hormigas de zonas templadas emplean esencialmente dos estrategias temporales de cría:
• La más extendida: la “estrategia de cría prolongada”: hay larvas que hibernan y pupan el verano siguiente (cría lenta) y también hay algunas larvas que pupan el mismo verano (cría rápida). Ventajas: 1.-Se puede emplear para la cría todo el periodo caliente de un año. 2.-La cantidad de cría rápida puede adaptarse al clima de ese año. 3.-El desarrollo de la cría puede prolongarse varios años. Las especies con cría lenta pueden tener dos tipos de ciclos anuales:
- o El primer tipo de ciclo las larvas entran en diapausa a finales del verano pero las reinas no tienen ninguna diapausa y no dejan de poner huevos hasta finales del otoño; entonces, no sólo las larvas entran en diapausa sino que también los huevos y los primeros estadios larvales sobreviven, por lo menos parcialmente, en invierno. En hormigas limitadas a las regiones subtropicales y a las regiones más al sur de las zonas templadas. En Aphaenogaster y algunas Leptothorax, Messor, Monomorium, Polyrhachis, Tapinoma y Temnothorax.
o La mayoría tiene un segundo tipo de ciclo: Tienen totalmente un diapausa invernal, con larvas y adultos, e hibernan sin huevos, pero solamente con larvas en diapausa de uno o varios estadios de desarrollo según las especies (5 tipos): Diapausa en los primeros estadios larvarios: Lepisiota, Plagiolepis, Tapinoma algunos Camponotus; en estadios medios: Camponotus s. srt, ; en estadios finales: Harpagoxenus s. str., Leptothorax, Messor; en el último estadio : Diplorhoptrum, Leptanilla, Monomorium, Myrmica, Tetramorium; con larvas en todos los estadios: Crematogaster, Lasius, Paratrechina, Tanaemyrmex
Hay dos tipos de heterodinámicas: heterodinámicos exógenas y heterodinámicos endógenas, según su dormancia y activación estacional.
Especies heterodinámicos exógenas
Tienen una diapausa opcional de las larvas y reinas y esta diapausa comienza cuando las temperaturas están aún muy por encima del umbral del desarrollo ( a diferencia de las quasi-heterodinámicas que tienen un simple entumecimiento con la bajada de temperaturas).Su diapausa no sigue inmediatamente después de la caída de la temperatura, sino después de algún tiempo y puede ser detenida por un aumento de la temperatura. Este estado es siempre reversible.
En varias especies de los géneros Diplorhoptrum, Messor, Monomorium, Tapinoma Tetramorium, que viven en climas templados, en lugar de Estas especies son también notables por su capacidad para desarrollarse continua e ilimitadamente en condiciones óptimas de temperatura, comportándose como una especie homodinámica verdadera en estas circunstancias.
Otra característica importante de las especies heterodinámicas exógenas es la modificación del umbral de reacción a la temperatura después del invierno: si han hibernado a temperaturas bajas, recomenzarán su actividad a temperaturas inferiores a las normales para ello. Esto indica que han sufrido una verdadera diapausa.
Especies heterodinámicas endógenas
La inmensa mayoría de las hormigas que habitan las zonas templadas y todas las especies nórdicas pertenecen a este grupo. Su diapausa es obligatoria, y es debido la mayoría de las veces a factores internos a la colonia y ninguna condición externa puede impedir la cesación de la puesta y del desarrollo. Incluso con días largos y a temperaturas óptimas, incluido termoperiodos con temperaturas que sean las más favorables, se producirá diapausa. Así, una colonia de una especie heterodinámica endógena tiene, por un dispositivo de reloj interno, un ciclo temporal intrínseco. Se ha visto esto en Myrmica , Camponotus herculeanus y C. ligniperdus, varias especies de Leptothorax, Plagiolepis pygmaea , y Cataglyphis cursor. Los autores lo han observado en más de 60 especies de Aphaenogaster, Camponotus, Cataglyphis, Crematogaster, Formica, Harpagoxenus, Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Manica, Myrmica, Plagiolepis, Ponera, Proformica y Tapinoma. La longitud del ciclo puede variar mucho incluso dentro de la misma especie por su adaptación a las condiciones climáticas locales.
En la inmensa mayoría, después del desencadenamiento espontáneo de la diapausa en el laboratorio, la reproducción y el desarrollo jamás son tan perfectos como después de los inviernos normales con temperaturas bajas. Necesitan del frío para reconstruir su capacidad normal. Por ejemplo se ha visto esto en la reinas de Messor capitatus y para la diapausa larval en Leptothorax monjanzei. Por ejemplo en L. nylanderi 3-4 meses de frío durante el otoño e invierno era crucial. En algunas hormigas, después de un vuelo nupcial, las reinas fecundadas fundan nuevos nidos a finales del verano, pero sólo comenzará la puesta, en primavera y necesitan el frío del invierno para esto. la hibernación a temperatura fría se ha demostrado como obligatoria, para la producción de sexuados alados, particularmente hembras, en numerosas especies de hormigas de las regiones templadas. La hibernación a temperaturas bajas era crucial para que las larvas de Myrmica ruginodis de otoño puedan acabar su diapausa y para que las grandes larvas otoñales adquieran el poder de desarrollarse en hembras reproductoras.
Períodos de 1-4 meses (dependiendo de la especie) con exposición a 3-5 ° C son necesarios para la activación completa. Y se producen dos consecuencias: 1.- Restablecimiento de la “fisiología primaveral”, 2.- Cambios en la respuesta al fotoperiodo y a la temperatura: ponen huevos a temperaturas aún algo frías.
La temperatura y el fotoperíodo (en algunas especies) ajustan la fecha del principio de la diapausa. El desencadenamiento por la temperatura, de la diapausa, es verdaderamente universal en las hormigas. En todas las especies examinadas, con temperaturas calientes tardías o temperaturas bajas anormalmente precoces, se avanzó o se retrasó, el principio de la diapausa en las larvas y adultos. El desencadenamiento de la diapausa por las modificaciones de los fotoperíodos es raro en las hormigas, por ejemplo en M. rubra y M. ruginodis. . La inducción de la diapausa se reveló depender de fotoperíodos, solamente en el caso de Aphaenogaster sinensis y Lepisiota semenovi.
En varias hormigas heterodinámicas endógenas (la inmensa mayoría de las especies que pertenecen a los géneros Aphaenogaster, Crematogaster, Lasius, Myrmica y Tapinoma) los desencadenantes medioambientales pueden cambiar la duración del ciclo anual de cría, en límites más bien amplios. En otras, el período de comienzo de la diapausa se modifica solo ligeramente por las condiciones medioambientales, como por ejemplo Formica, Cataglyphis y a los subgéneros Camponotus s. str. y Leptothorax s. str.
Formas y propiedades de la diapausa en las hormigas heterodinámicas endógenas: Diapausa larval
Una larva dada, puede desarrollarse directamente o pasar por una fase de diapausa, según las circunstancias. La diapausa larval puede ser inducida por la temperatura o puede ser obligatoria.
Algunas larvas de Myrmica que emergían de los primeros huevos puestos en primavera tenían tendencia hacia la diapausa a finales de verano. El desarrollo en sexuados necesitaba una diapausa larval.
En M. rubra se induce una diapausa larval causada por el efecto del fotoperiodo en las obreras; es decir hay un control social de la diapausa. En M. ruginodis se ha visto que las obreras primaverales u otoñales causan efectos contrarios en la diapausa de las larvas. La presencia de una reina también puede tener efecto en la pupación. El control de la diapausa de las larvas por parte de las obreras depende bastante de la especie. En Camponotus y Tetramorium el control es absoluto. En Leptothorax es débil el control y en la mayoría de las especies como Lasius, Myrmica el control es mediano. El control se hace en Myrmica a través de cambios en la intensidad de la estimulación táctil y frecuencia de la alimentación.
En algunas larvas la diapausa es muy estable; ej. C. herculeanus , C. ligniperdus., Plagiolepis pygmaea, Camponotus aethiops, Plagiolepis compressus y Tapinoma erraticum. En otras especies la diapausa de las larvas es inestable y necesitan temperaturas bajas para mantenerse (Aphaenogaster, Crematogaster, Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Manica y Myrmica). A diferencia de las especies heterodinámicas exógenas, la parada térmica en las heterodinámicas endógenas se produce solamente a temperaturas bien por encima del óptimo de desarrollo.
En muchas especies heterodinámicas exógenas y heterodinámicas endógenas las larvas en diapausa continúan alimentándose, desarrollándose lentamente y creciendo. Se ha visto que estas larvas luego puede ser sexuados. Esto es típico en Diplorhoptrum, Lasius, Leptothorax, Lepisiota, Manica, Messor, Myrmica, Tetramorium, Camponotus (algunas especies), Monomorium y Crematogaster.
Diapausa de imagos (adultos)
La diapausa de los imagos de especies heterodinámicas endógenas sigue siendo necesaria en el sentido de que se manifiesta tarde o temprano. En muchas especies de hormigas, la diapausa de las reinas y de las obreras no es estable y puede fácilmente ser interrumpido por la influencia de las temperaturas por encima del óptimo. Estas especies son exactamente idénticas a las enumeradas arriba, cuya diapausa larval es inestable. Jugando con el fotoperiodo se puede romper la diapausa en Myrmica y en el Aphaenogaster sinensis.
En algunas especies, la diapausa de imagos es extremadamente estable (C. herculeanus , C. ligniperdus y Plagiolepis pygmaea). Hay una diapausa muy estable de las reinas en Formica, Cataglyphi y, Ponera coarctata.
Las adultas en diapausa se comportan normalmente. Aunque en las obreras en diapausa de Myrmica rubra, son menos agresivas y dispuestas a compartir su alimento.
Cuando las hormigas en coma frío se calientan, de inmediato reanudan sus actividades normales. Algunas necesitan un largo periodo caliente para reponerse. Ej en las obreras de: C. pennsylvanicus, Harpagoxenus sublaevis, C. herculeanus, C. ligniperdus yLeptothorax acervorum . C. ligniperdus y Leptothorax acervorum.
Tanto las reina como las obreras (que pueden poner huevos sin reinas) atrofian sus ovarios durante la diapausa.
En las especies que responden al fotoperiodo, las obreras (que salen) pueden actuar sobre la diapausa de las reinas (que no salen), aunque el control no es total. Parece ser que hay una feromonas involucradas.
En tres especies de Formica la inducción y la parada de la diapausa de las reinas se revelaron completamente exentos de la influencia de las obreras, mientras que en otras hormigas (Lasius níger, Tetramorium, Myrmica) estaba bajo el control parcial de las obreras.
En L. acervorum las larvas primaverales, por medios desconocidos, afectan a las reinas y las obreras y provocan la parada de su diapausa.
Un artículo reciente: Temperatura y el fotoperíodo en el ciclo de vida de las hormigas (Hymenoptera, Formicidae). 1. Especies, heterodinámicas exógenas.
Con las especies Diplorhoptrum fugax, Messor intermedius, M. subgracilinodis, Monomorium ruzskyi, Tetramorium armatum, T. caespitum, T. inerme, T. turcomanicum, Tapinoma karavaievi, y Tetramorium jacoti del sur de Primoria.
El fotoperiodo no las afectó. A temperaturas adecuadas la puesta de las reinas y el desarrollo activo de las larvas fueron ininterrumpidas e ilimitadas (más de 2 años). Al bajarles la temperatura hasta 25, a 23 o a 20°C (según las especies) la ovulación y la pupación acabaron pero después de un período de 2 semanas o más. Después de una nueva elevación de la temperatura, la puesta y la pupación empezaron de nuevo, pero igualmente, después de un período de latencia de 2 semanas o más. Los termoperiodos diarios de 15/25, de 16/30 y de 20 / 30°C produjeron las mejores condiciones para la puesta incesante de las reinas y un desarrollo larval activo y detienen una diapausa iniciada por temperaturas constantes de 20, de 23 y de 25°C correspondientes a las temperaturas diarias medias de estos termoperiodos.
Tras 3-5 meses de diapausa a temperaturas bajas <10ºC modificó la reacción a las temperaturas, ya que a 18-20º (temperaturas bastante bajas y que causarían una diapausa) comenzaron otra vez el desarrollo.
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Si has llegado hasta aquí sabrás un montón sobre hibernación.
Un saludo
mendelius
Las opiniones son como el agujero del culo, algo que tiene todo el mundo. 
, y este trabajo ha sido puro voluntarismo, no me puedo comprometer a nada serio. Pero sí me interesaría ver artículos traducidos. 
).