Formica

La parte científica de las hormigas.
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Kiko
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Formica

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Hormigas predadoras de pequeños artrópodos, acompañan esta dieta carnívora de las secreciones de áfidos. Sus colonias son siempre basante numerosas, oscilando entre varios miles de individuos hasta los 307 millones de individuos de una sola colonia contados para yessensis en Japón.

Las hormigas de los grupos rufa y exsecta crean unos túmulos muy conspicuos en los bosques. Son los famosos hormigueros elevados del suelo. Son túmulos de tierra excavados con galerías y orientados hacia el sol de modo que su parte sur presenta una superficie más amplia y suave, de modo que recoja más facilmente el calor del sol. En estudios hechos en F. polyctena se ha visto que mientras la temperatura exterior es de de 13 ºC, en el interior puede alcanzar unos confortables 25 ºC. El calor se consigue de esta fuente, de la descomposición de los materiales del nido y del propio metabolismo de las hormigas. De hecho se ha demostrado que para colonias suficientemente grandes (más de 1 millón de individuos) de F. polyctena pueden no depender del calor del sol, esto es, son autocatalíticas, impulsadas por el calor generado por sus propios metabolismos.

Estas hormigas son dominadoras del habitat. Así, en donde aparece exsectoides la fauna de hormigas disminuye notablemente, y exsecta y opaciventris llegan a eliminar y desplazar a diferentes especies (incluso de Formica) mediante la agresión. F. truncorum suele eliminar completamente a Lasius niger y en menor medida a L. flavus de los territorios comunes.

Es bastante común entre estas hormigas, con nidos muy grandes, la presencia de guerras entre hormigueros. En muchos de estos casos la guerra es canibal, esto es, los vencedores llevan los cadaveres de los vencidos al nido como comida. Estas guerras son más comunes en época de carestía. a F. polyctena, se le ha visto eliminando nidos de Lasius, Myrmica y F. fusca para comérselos, llegando a eliminarlos en un radio de varias decenas de metros de su hormiguero. En el caso de yessensis, la combinación de una gran cantidad de nidos de Formica y estas guerras hace que practicamente eliminen a otras especies dominantes del hábitat. Como ejemplo de dominancia, en la isla e Jöskar en Finlandia, un solo nido de F. polyctena dominaba un área equivalente a cuatro campos de fútbol.

Sin embargo, no todo son combates entre esas hormigas. Cuando dos obreras de F. rufa se encuentran, nunca se pelean, si no que llevan a cabo un ritual de amedrentamiento del rival en el que elevan su cuerpo haciendo pasar el abdomen bajo las patas traseras, simulando proyectarse ácido fórmico, pero sin hacerlo. Tras esta exibición, cada una sigue su camino. A pesar de esto, lo normal son las agresiones entre especies diferentes e incluso dentro de la misma especie para éste género debido al carácter dominante dentro del hábitat.

Presentan una división de trabajo conocida como polietismo temporal típico, donde las obreras más jóvenes cuidan de la prole y las mayores forrajean. Algunas especies presentan patrones más complejos, llegando algunas especies a presentar castas fisicamente diferenciadas.

En el apartado de la formación de nuevas colonias, además de la creación típica también se ha documentado para polyctena la gemación, fisión o sociotomía, donde una reina inseminada parte con un grupo de obreras a fundar un nuevo nido. Además se ha constatado para un buen número de especies la posibilidad de que las obreras se reproduzcan en caso de ausencia de reina (exsecta, fusca, polyctena, pratensis y rufa dentro de nuestra fauna). Como en muchos otros géneros, las larvas y la reina son alimentadas con huevos tróficos puestos por las obreras. Estos huevos son más flácidos que los reales y no presentan ADN detectable.

Dentro de este género existen varias especies (como sanguinea, subintegra) que son esclavistas de otras del mismo género (fusca principalmente). En los ataques a los nidos, hay especies como subintegra que emplea feremonas de propaganda emitidas desde la glándula de Duffour, esto es, emite feromonas que hace que las defensoras alteren su comportamiento desorganizándose, siendo más fácil la captura de las larvas. Si es F. subsericea la que ha recibido el ataque, tras él bloquean las entradas al nido con tierra o hierbas, y limpian los diferentes restos que habitualmente están fuera del nido, como capullos vacíos o restos de tierra de las excavaciones, tratando de dificultar futuras localizaciones. En el caso de sanguinea, las esclavas pertenecen principalmente al grupo fusca, si bien a veces se han encontrado algunas del grupo rufa acompañándolas. En cuanto las esclavas sienten la presencia de sanguinea, recogen a sus pupas y larvas y trana de huir, pero son interceptadas por las sanguinea. Las obreras solo son muertas si oponen resistencia. Las pupas y larvas son llevadas al nido para su eclosión. Pueden coexistir varias especies de esclavas en el mismo nido, y la composición puede variar de un año a otro. Asimismo, se ha demostrado que pueden desarrollar nidos viables por si mismas, sin ayuda de las esclavas.

En este género se da un comienzo de parasitismo solcial, si bien poco elaborado, si lo comparamos con otros géneros como Epimyrma o Teleutomyrmex. Los miembros del grupo rufa (lugubris, polyctena y pratensis) forman colonias con multiples reinas, creando nuevas colonias mediante sociotomía. Las reinas recién fecundadas tras el vuelo nupcial vuelven a sus nidos para ser adoptadas. Sin embargo a veces pierden el camino, e intentan ser adoptadas por miembros de otras especies del mismo grupo. Si lo consigue, elimina a la reina principal y toda la prole sera ya de su especie. Un paso más lo da Formica rufa, que hace de la invasión de los nidos de fusca o lemani su forma principal de reproducción, quedando la sociotomía en un segundo lugar. De todos modos, esta especie es todavia bastante inepta como parásito, ya que intenta entrar en el nido por la bravas, y la mayoría de las veces resulta muerta. El siguiente paso lo dan las especies del grupo exsecta, que se hacen las muertas y permiten que las obreras de la especie huesped (siempre del grupo fusca) las transporten al nido. Posteriormente eliminan a la reina huesped.

En los traslados de nido, estas hormigas emplean tanto el transporte de adultos, como el reclutamiento y el marcado del camino mediante feromonas. La postura típica de transporte es cogiendo de las mandíbulas a la compañera, mientras esta repliega su cuerpo y patas. El abdomen de la transportada queda ubicado debajo de la cabeza de la hormiga transportadora. Estas hormigas han dado un paso más en la comunicación. Para marcar fuentes de comida, las exploradoras de F. fusca marcan el camino mediante feromonas. Una vez llegada el nido, la hormiga representa una serie de movimientos enérgicos indicando que ha encontrado comida. Como consecuencia, las obreras salen el nido y siguen los rastros aunque no esté presente la hormiga exploradora.

La comunicación visual ha sido descrita en F. lugrubis. Cuando una obrera detecta una presa, da vueltas a su alrededor, atrayendo así la atención de otras obreras próximas. En esta especie, sólo el hecho de que una obrera corra parece sufiente estímulo para que las demás hagan lo mismo. Lo normal suele ser que además se emitan feromonas que en muy pocos segundos alcanzan distancias de varios centímetros, siendo en este caso una señal química, y no visual la desencadenante de la conducta. En el caso más habitual, esta sustancia es el ácido fórmico, si bien pueden ser otras sustancias (ésteres principalmente) provenientes de la glándula de Duffour. Curiosamente, se ha demostrado que en el caso de las hormigas esclavistas y las esclavizadas, ambas "entienden" las señales de la otra especie.

La trofolaxis es común en las hormigas de este género, esto es, regurgitan comida de unas o otras para alimentarse mutuamente. Este proceso es especialmente importante en el caso de la alimentación de las larvas. Si además de la comida normal son alimentadas con sustancias que ciertas obreras segregan en su glándula potsfaringeal, las larvas generarán reinas, como se ha demostrado para polyctena. Las obreras de este género almacenan lípidos para ser digeridos en el invierno.

La dieta de estas hormigas está constituida en una parte importante por las secrecciones de los áfidos y homópteros. Se ha informado de que una gran colonia de Formica rufa puede recoger del orden de 500 kg de secrecciones en un año. Igualmente espectaculares son las cifras de artrópodos capturados. Una colonia de F. polyctena recolecta del orden de 6 millones de presas en un terreno de un tercio de hectárea en un año. Asimismo, una colonia de F. rufa capturó del orden de 21.700 larvas de mariposa en un sólo día. Esta voracidad hace que se hallan empleado las colonias de estas especies para el tratamiento de plagas.

Son parasitadas por diferentes especies de artrópodos. En el Sudoeste de los Estados Unidos y México se ven parasitados por escarabajos del género Cremastocheilus. Las larvas de este escarabajo no parecen vivir de las hormigas, pero sí en sus nidos. No reciben alimento, pero sí protección ante los depredadores y un ambiente estable. las hormigas sencillamente no les hacen caso. Curiosamente, a otras larvas de escarabajo sí las atacan y se las comen. Los escarabajos adultos predan sobre estas hormigas. No es específico de Myrmica, sino que vive también a expensas de Camponotus, Lasius, Myrmecocistus, Pogonomyrmex, Messor y Aphaenogaster.

Lomechusa strumosa es un escarabajo estafilínido que vive con sanguinea en Europa. Diferentes especies de Atameles viven con hormigas de este género. Atameles pubicollis pasa el invierno en los nidos de Myrmica, y los veranos en los de polyctena. Se alimentan de las hormigas del nido, que curiosamente cuidan y alimentan a las larvas de la especie parásita como si fuesen sus propias larvas. La comunicación de estos escarabajos es tanto química como mecánica, haciendo contacto con las antenas sobre la cabeza de la hormiga. Para ser adoptadas, las larvas emplean medios químicos.

Bueno, espero que os guste. Por cierto, Formica subrufa de la Península no es esclavizada por nadie, ni esclaviza. Tiene un subgénero sólo para ella, Iberoformica.

K
No se trata de una marea negra, solo son pequeñas manchas de fuel (Ministro Rajoy)
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