Documento que parece que no está en el foro:

(parte 1)

Resumen de la publicación en Insectes Sociaux, Paris 1988, Volume 35, nº2, pp. 182-190, titulada ESTUDIO DEL CERRAMIENTO DE LA SOCIEDAD DURANTE LAS PRIMERAS FASES DE SU ONTOGENIA EN LA HORMIGA MESSOR BARBARUS L) HYMENOPTERA FORMICIDAEÇ, publicada por P. CERDAN y G. DELYE, del Laboratoire de Zoologie Biotaxonomie, Universitat de Provence 3, place Victor Hugo, 17-13331 Marseille Cedex 3

Los autores parten de la premisa de que las sociedades de Messor barbarus son monogínicas y cerradas. Realizan una serie de experimentos sobre estas sociedades durante el proceso de fundación y muestran que su cierre no es total. Distinguen diferentes momentos: mientras la hembra fundadora es única, ataca y mata a todos los individuos extranjeros; su agresividad disminuye cuando posee crías (huevos, larvas y pupas) y cuando tiene huevos y larvas, acepta huevos y larvas ajenos.
También constatan que poco después del nacimiento de las primeras obreras, los individuos ajenos son adoptados y es hasta posible obtener sociedades definitivamente digínicas. Concluyen que es posible formar una colonia con dos reinas uniendo dos sociedades jóvenes.

SOBRE LA INTRODUCCIÓN AL EXPERIMENTO:
Los autores definen las sociedades de hormigas como cerradas cuando una agresividad fuerte se manifiesta entre miembros de sociedades diferentes que pertenecen a la misma especie. Refieren como probado que al introducir experimentalmente un individuo ajeno a una sociedad en ella, se produce su muerte, y que por este comportamiento la fusión de dos sociedades es imposible. Tambien se asume por constatación que el grado de cierre de una sociedad varía mucho de una especie a otra, e incluso en el seno de una misma especie.
Reflexionan que aunque en condiciones experimentales ciertas sociedades pueden adoptar individuos de una especie, incluso de un género diferente, dan por admitido que las sociedades monogínicas son generalmente cerradas y que las sociedades poligínicas frecuentemente son abiertas, y refieren que muchos trabajos previos hacen pensar que existen características químicas propias de cada sociedad ("el olor de la sociedad ") y que estas constituyen el elemento que determina en el reconocimiento mutuo de sus miembros, y por tanto, en el cierre del grupo a elementos externos. Este comportamiento se considera debido a ciertos hidrocarburos que las obreras portan en las cutículas y que constituyen esta " firma " química, como lo demuestran experiencias de transferencia de estas sustancias sobre señuelos.

MATERIAL Y MÉTODOS QUE EMPLEAN
Las fundadoras y las sociedades estudiadas provienen de Crau (Bouches-du-Rhône), antiguo delta del río Durance, que forma un triángulo de 560 km2; es una llanura de guijarros silíceos, colonizada por una pradera de tipo estepario (Brachypodium ramosum) donde Messor barbarus anida allí en nidos subterráneos cuyos orificios se encuentran separados entre. 0,5 a 25 m2, con sociedades adultas que tienen de 5500 a 21000 obreras.
Constatan que estas sociedades son cerradas, y que la confrontación de obreras de sociedades diferentes es seguida inmediatamente por combates entre ellas, generalmente mortales. Describen observaciones realizadas en zonas donde los nidos son numerosos en las que las columnas de cosecha presentan en ocasiones curvas acentuadas que evitan los encuentros con otros nidos.
La fundación de las sociedades es considerada del tipo independiente, con enclaustramiento completo: la hembra cría ella sola sus larvas hasta la aparición de las primeras obreras, sin abandonar su cámara. Capturan 125 hembras que han perdido sus alas bajo guijarros el 28 septiembre de 1984, día de un vuelo nupcial masivo en el cual participaron todas las sociedades de la región, y suman a estas, para realizar el estudio,37 fundadoras que extraen de su galería vertical mientras excavaban y que fueron localizadas gracias al cono de materiales que dejan sobre el orificio. Las hembras recolectadas las toman en tres lugares de una hectárea cada uno, formando entre estos lugares un triángulo de 2, 13 y 15 km de lado.
Inician el experimento el 6 de noviembre, colocando todas las hembras en cámara frigorífica a 13 ° C, en grandes nidos de tipo Janet, cada uno con 66 cubículos individuales y sin comunicación. A los 7 días hacen descender la temperatura a 8 ° C y mantienen las reinas así durante otros 76 días en cámara frigorífica, ya que por medio de pruebas previas se había demostrado que este tiempo era necesario para obtener luego una puesta rápida y abundante.
Tras ese tiempo, las hembras fueron transferidas a un recinto a 27ºC, y cada una fue colocada en un nido formado por una cámara (diámetro 6 cm) cavada en un bloque de yeso, y contenido en una caja de Petri de material plástico, con un tubo con agua en un lateral. Un tubo situado de manera estable permite unir esta cámara al exterior.
No se aporta ningún alimento a las reinas durante la fase de puesta hasta la aparición de las obreras. A partir de la aparición de estas, se pone a su disposición semillas en una caja de forrajeo .
Todo el proceso se documenta a partir del momento en que se les saca de la camara frigorífica, y para datar y conocer los tiempos del desarrollo de la sociedad se realiza la observación diaria de 15 fundadoras con los siguientes resultados:

•puesta el 7º día (+-1)
•primeras larvas 23º día (+- 2)
•muda ninfal entre 30º día y 38º día
•duración del estadio ninfal de 17 a 22 días
•aparicion de imagos entre el 45º y el 61° día (media: 50º).

Otro dato: de las 81 hembras no involucradas en las primeras experiencias, 69 fundaron una sociedad, 8 murieron sin haber puesto, 4 no consiguieron criar a sus jóvenes larvas.
Tambien consideran poco relevante el que las hembras utilizadas en el experimento provinieran de capturas hechas en octubre o inmediatamente después del vuelo nupcial, y no encuentran diferencias significativas para el experimento entre los individuos que provienen de cualquiera de las 3 estaciones de captura.
Realizan tres tipos de experiencias distintas:

Las experiencias A: conciernen a fundadoras que todavía no habían puesto. En la experiencia A1, presentan entre sí a las hembras poco después del vuelo nupcial: sean (A1, a) colocadas en el mismo nido, de dos en dos o tres en tres (10 y 5 grupos de estos), sean (A1, b) uniendo dos nidos por su tubo de acceso (5 pares).
La experiencia A2, es idéntica pero con hembras que han sufrido los 76 días de hibernación: A2, tiene (10 pares de fundadoras) y A2, b (3 pares de fundadoras).
Las experiencias B: realizadas después de la hibernación estudian a hembras con crías (B1) y luego con obreras B2, B3.
- En la experiencia B1, 50 fundadoras reciben a intervalos cortos (29 veces), entre el 7° y 45º día, crías tomadas de otras fundadoras o de una sociedad adulta. El 45 ° día (momento de la aparición de las primeras obreras), cada sociedad tiene acceso a una zona exterior donde el alimento (semillas) es distribuido.
- En la experiencia B2, les introducimos en estas mismas sociedades entre 1 y 5 obreras provenientes de otra joven sociedad o a obreras incompletamente pigmentadas, no agresivas, tomadas de sociedades adultas. 55 introducciones de este tipo han sido realizadas, en cada una de las 50 sociedades, del 7º al 150 ° día.
- En la experiencia B3, introducen una obrera agresiva (obrera mayor tomada de una sociedad adulta), durante algunos minutos impidiendo que el combate se vuelva mortífero, en sociedades ya testeadas en B1 y B2.
Si la reina o las jóvenes obreras no se defienden, introducen otra reina que haya mostrado en las pruebas precedentes de la misma experiencia que había perdido su comportamiento agresivo.
Entre el 7 ° y 120º día, en 18 sociedades, esta prueba es realizada 44 veces. Entre el 121º y 150º día, las 50 sociedades sufren cada una 10 veces la prueba.
Las experiencias C: Las efectúan partir del 50º día sobre jóvenes sociedades provenientes de reinas todavía no utilizadas en experimentos (19 sociedades) o que sobrevivieron después de las experiencias A (13 sociedades).
- En la experiencia C1, conectan los nidos de 2 en 2 (10 nidos en total); como estos 2 nidos no tienen acceso a un medio exterior, la experiencia es realizada sólo durante 15 días.
- En la experiencia C2 colocan 22 jóvenes sociedades, con el orificio de su nido abierto, en 2 cámaras (45x 60cm). A medida que nacen, las obreras son marcadas con pintura celulósica, (un color por sociedad) y dispersan semillas por las cámaras. En cada una de las pruebas anotan las manifestaciones de agresividad (o su ausencia) entre los individuos confrontados. Para el conjunto de las pruebas de cada una de las experiencias A y B, efectuadas el mismo día, calculan el porcentaje de sociedades agresivas.
La figura 1, que reproducimos mas abajo, muestra los resultados de las experiencias que los autores realizan, expresados en porcentaje de fundadoras o de sociedades agresivas. Para las partes no horizontales de las curvas calculan la regresión e indican el coeficiente de correlación (r).

Fig. 1. - evolución de la agresividad de las hembras fundadoras y de las obreras en el curso de las primeras fases del desarrollo de la sociedad, en Messor barbarus. Cada punto corresponde a la proporción de hembras fundadoras o de jóvenes sociedades que han manifestado agresividad en el momento de una prueba. Sólo son representados los puntos situados sobre las partes no horizontales de las curvas.
_______ (raya continua) : % de hembras agresivas frente a…
1: frente a crías (experiencia B1, 50 sociedades, r =-0,98, P 0,01).
2: frente a obreras no agresivas (experiencia B2, 50 sociedades, r = - 0,99. P 0,01).
3: frente a obreras agresivas o hembras fundadoras (experiencia B3, 18 sociedades, r =-0,98, P 0.01).
- - - -- (raya discontinua): % de sociedades con obreras agresivas al ser expuestas a obreras y reinas extranjeras (experiencia B3 50 sociedades, r = + 0,98, P 0,01).
Triángulo: fusiones espontáneas de sociedades.

(Parte 2/2)
SOBRE LOS RESULTADOS
A. - en la experiencia A1 (poco después del vuelo), las reinas que son reunidas en un mismo nido (A1a) se pelean inmediatamente. Los combates alternan con largos períodos de inactividad durante los cuales una reina (unas veces una, y otras la otra), a menudo coloca su cabeza bajo el cuerpo de la otra, y entonces se levanta sobre sus patas. Más raramente, las reinas se evitan y quedan cada una a un lado del nido.
Al cabo de 24 horas:
• en uno de los 10 nidos que reunían dos hembras, ambas reinas murieron
• una única murió en otros tres nidos;
• en el caso de los nidos que contenían a tres reinas:
◦ en uno de los nidos dos de ellas murieron
◦ en dos nidos una hembra murió.
• En otros nidos los combates continúan de manera esporádica.

39 días después del vuelo, cuando los nidos están colocados en cámara frigorífica, quedan 11 nidos con una hembra y dos nidos con dos hembras (uno que contenía dos hembras al principio de la experiencia, el otro, con tres).
Después de la hibernación, un solo nido contiene a todavía dos fundadoras vivas. Esta sociedad digínica arranca con dificultades: justo el 195° día las fundadoras matan a las ninfas antes del nacimiento; luego los dejan nacer y 150 obreras nacen en 100 días. Esta sociedad digínica todavía vive en mayo de 1987 y posee más de 500 obreras.
Cuando los nidos son unidos de dos en dos (experiencia A1, b), los combates no se producen inmediatamente. Sin embargo, al cabo de 22 días no queda más que una fundadora viva en cada par de nidos. En las experiencias efectuadas después de la hibernación (A2), las fundadoras reunidas en un solo nido (A2, a) se pelean inmediatamente. Después de las 24 horas, en 7 nidos queda sólo una fundadora. Al cabo de una semana lo mismo ocurre los 10 nidos. Cuando los nidos son unidos por un tubo (A2, b), al cabo de 11 días queda sólo una hembra viva en cada par de nidos.

B. - en las experiencias B, se presentan crías ajenas a las fundadoras: si tienen sólo huevos, matan las larvas introducidas pero aceptan los huevos extranjeros, y nada indica que se las coman (la oofagia es importante entre las fundadoras). Las crías, proviniendo de sociedades en fundación o de sociedades adultas, son presentadas a fundadoras que poseen larvas; cuando son percibidas, después de algunos contactos antenales y de aperturas raras de mandíbulas, no seguidas de mordedura, son colocadas con las de la fundadora y cuidadas como ellas.

Esta adopción de larvas la consideran posible sólo si las crías ajenas están en los mismos estadios que los de la fundadora, ya se trate de pequeñas larvas, de larvas medias o de ninfas. En cuanto una reina acepta crías extranjeras, continúa aceptándolas. El porcentaje de hembras agresivas frente a las crías disminuye en el curso del tiempo (fig. I, curva 1). Las fundadoras a quienes se presenta obreras jóvenes u obreras de sociedades jóvenes, que no tienen comportamiento agresivo (experiencia B2), masacran a estas últimas mientras no tienen ninfas.

Tras la aparición de ninfas, ellas aceptan a las obreras en el 25 % de los casos. Tan pronto como la fundadora posee obreras acepta, en el 96 % de los casos, a obreras extranjeras no agresivas. El porcentaje de reinas agresivas frente a las obreras ajenas (fig. I, curva 2) presenta una caída a los pocos días.

Las fundadoras a las que se presenta a obreras agresivas de sociedades adultas (experiencia B3) se defienden de modo eficaz; en cambio, las obreras de las sociedades en curso de fundación se dejan masacrar. Después del 80° día, las reinas, que no se defienden ya cuando son atacadas por obreras ajenas son puestas en presencia de otras reinas no agresivas; no observan ningún signo de hostilidad. Destacan que todas sus experiencias conducen a la convivencia de las reinas.

La curva 3 de la figura 1 representa el descenso del porcentaje de reinas que se pelean con obreras agresivas u otras reinas. Del 80º al 120° día, el comportamiento tanto de las reinas como el de las obreras se caracteriza por una ausencia completa de agresividad: si es atacada, la sociedad no se defiende. Después del 120° día, la reina es siempre pasiva frente a las agresiones de obreras adultas introducidas en su nido. En cambio las obreras de la joven sociedad atacan y matan a los individuos extranjeros. Esta agresividad aparece sólo en las sociedades bastante pobladas (50 a 100 obreras). La curva 4 de la figura I muestra el aumento rápido del porcentaje de las sociedades agresivas.

C. - en los nidos dos unidos de dos en dos (experiencia) (C1) del 50º al 65° día, observan que las obreras circulan de un nido al otro sin que se produzca la menor manifestación de agresividad. Cuando las reinas se encuentran, generalmente en el tubo que une ambos nidos, efectúan breves mordeduras. Estos combates cesan pronto: cada reina comienza a tapar el tubo de comunicación con semillas y restos; las obreras terminan este trabajo, aislando ambas sociedades.

En las cajas que reúnen jóvenes sociedades (experiencia C2), entre el 50 ° al 70 ° día las obreras salen muy poco de su nido; prácticamente no hay contactos entre las sociedades. Después del 70° día, las obreras comienzan a explorar la caja: entran frecuentemente en el nido extranjero donde son toleradas. Constatan que algunas obreras cambiaron así por lo menos tres veces nido. Cinco fusiones de sociedades (representadas por los triángulos en la figura 1) se producen espontáneamente durante el período de agresividad nula, entre el 70° y el 120° día, y dan como factor determinante la sequedad de los nidos: una sociedad cuyo nido es demasiado seco emigra a un nido vecino, más húmedo.
Las sociedades que emigran así, tienen por lo menos 30 obreras. El encuentro de ambas reinas da lugar sólo a algunos contactos antenales, se instalan en cualquier lado y son lamidas y alimentadas indiferentemente por todas las obreras, y las dos reinas ponen huevos. Estas sociedades se convierten definitivamente en digínicas y observan que crecen mucho más rápidamente, durante este primer año, que las sociedades monogínicas.

SOBRE LA CONCLUSIÓN Y DISCUSIÓN
Los autores comentan que entre el 120° y el 150° día, las obreras se volvieron agresivas: si una hormiga ajena penetra en el nido es amenazada, a veces mordida, y huye rápidamente, y en esa fase ya no se produce ninguna fusión de sociedades.
Del 150 ° al 250 ° día, los encuentros entre las obreras, en las cajas, son seguidos por mordeduras breves luego por la huida de ambos individuos; las mordeduras prolongadas son raras. Durante este período, 8 sociedades de las más pobladas (entre ellas dos digínicas) capturaron los nidos de sociedades más pequeñas; las obreras adultas son matadas, las crías y algunas obreras inmaduras son llevadas y adoptadas, y las semillas son recuperadas.
Concluyen que las fundadoras reunidas después del vuelo o después de la hibernación no se toleran: se pelean hasta que quede sólo un individuo por nido. Hay una reflexión sobre el caso de M. ebeninus: G. TOHMB 1975 observó que tales combates se efectuaban entre fundadoras hermanas (nacidos del mismo nido) sólo después de la puesta de los primeros huevos, mientras que hembras nacidas de nidos diferentes se pelearan desde el momento de su reunión.

Destacan:
• Antes de la aparición de las primeras obreras, las fundadoras destruyen todo huevo, larva, u obrera que les son presentados salvo los que se encuentran en estadios presentes en las crías propias. Los autores se preguntan cuáles son los criterios (forma, talla, olor...) que permiten este reconocimiento de los estadios, mientras que las crías extranjeras no parecen ser reconocidas como tales.
• Desde el nacimiento de sus primeras obreras, las fundadoras pierden su agresividad frente a obreras extranjeras no agresivas.
• Poco después pierden su agresividad frente a otras hembras fundadoras; se vuelven al mismo tiempo incapaces de defenderse de manera eficaz si son atacadas por obreras ajenas agresivas.


Esta desaparición de la agresividad sobreviene al mismo tiempo que la pérdida de otros comportamientos: aproximadamente un mes después de la aparición de las obreras, las reinas se vuelven incapaces de cuidar su cría y de preparar las semillas para la alimentación de las larvas. Durante un período de un mes y medio las jóvenes sociedades son totalmente abiertas: la reina como las primeras obreras no son agresivas. Durante este período, son posibles fusiones experimentales, dando lugar a sociedades digínicas sostenibles. Las obreras que aparecen más tarde son agresivas.
La disminución progresiva del porcentaje de fundadoras agresivas, según los autores, puede depender por lo menos de dos factores: de una parte la existencia de un período de algunos días en el curso del cual la agresividad de cada individuo disminuiría hasta desaparecer, y de otra parte, diferencias entre sociedades en la velocidad de desarrollo de las larvas y la aparición de las obreras, concluyendo en que el estado de la cría y la presencia de las primeras obreras son los factores que, en el caso de las fundadoras, condicionan la agresividad o la tolerancia hacia los individuos extranjeros.

Finalizan con unas consideraciones sobre la evolución de la agresividad de las colonias. Así, según sus observaciones, afirman que el aumento del porcentaje de las sociedades en las que las obreras son agresivas es progresivo:
Las pequeñas sociedades no son agresivas, se vuelven agresivas cuando su numero alcanza de 50 a 100 individuos, y creen que podría tratarse de un límite a partir del cual nacen individuos de comportamiento agresivo normal (dan por comprobado que las primeras obreras no se volvían jamás agresivas).
Destacan sin embargo que dos sociedades de población semejante pueden, unas tolerar, y otras agredir a los individuos ajenos a ellas.
Consideran que son factores químicos, en particular ciertas moléculas en la cutícula, los que desempeñan un papel importante en el reconocimiento social, y creen poder pensar que la pérdida de agresividad de las reinas es debida a un descenso de la capacidad de discriminación de estas moléculas, razón esta por la que las obreras que no son atacadas por las jóvenes sociedades, y no son agresivas puede que no emitan ningún " olor de sociedad " y parecen no distinguirlo. Dan como posible que la gama completa de hidrocarburos llevados por la cutícula, que constituye este " olor de sociedad " sea adquirida progresivamente como en el caso de Manica rubida y Formica selysi, aunque advierten que en varios casos de Leptothorax las obreras inmaduras, incompletamente pigmentadas, ya poseen la gama completa de estos hidrocarburos y pueden ser agresivas.
Hay unas reflexiones finales sobre casos de jóvenes obreras de Formica polyctena, que poseerían una sustancia inhibitoria de la agresión, aunque afirman que sus experiencias no permitieron ponerla en evidencia entre las jóvenes obreras de M. barbarus.
La conclusión final afirma que aunque normalmente monogínica, M. barbarus puede, en condiciones experimentales, formar sociedades digínicas. Dicen no haber observado jamás tales sociedades en Crau, pero consideran que su existencia no puede ser totalmente excluida.
Sobre el período de apertura de las jóvenes sociedades refieren que se produce en temporada seca, y se apoyan en que su experiencia muestra que una desecación del nido incitaba a la sociedad a emprender una mudanza que puede estar en el origen de una fusión. Dado que en la naturaleza, las jóvenes sociedades tenderían a excavar en el suelo más que a dejar un nido demasiado seco como lo hacen en el laboratorio, creen que los métodos experimentales permiten realizar sociedades di, incluso poligínicas, en las que el crecimiento, las relaciones interindividuales y el cerramiento tendrían que ser comparadas con sociedades monogínicas, y que la diversidad genética de tales sociedades podría estar en relación con un cierre menos estricto del grupo social.

Gracias por el resumen

Claro que está, de hecho la traducción del resumen la hizo Mendelius, usuario de este foro, para este foro hace años ya. Se ha hablando varias veces y colgado otras tantas.

La última vez, sin ir mas lejos, hace unos días, en el que hice este post resumiendo el estudio dando instrucciones de cómo realizar la poliginia en base a este estudio.

http://www.lamarabunta.org/viewtopic.php?f=17&t=53527

Pero gracias igualmente...

Ok, hice varias búsquedas del texto y daba que no estaba, el enlace que pones es un archivo externo y ni este buscador ni google encuentra el texto. (el problema de los archivos externos es que hoy están y dentro de 3 años desaparecen) pensaba buscar y subir más documentos sobre este estudio pero que duren años accesibles...

En cualquier caso se puede leer directamente.

El estudio merecía una entrada exclusiva.