la misma piedrecita...hum...qué hubiera pasado entonces si le hubieses cambiado la piedrecita ?

Mientras tuvieron la misma piedrecita a mano pusieron esa. Un día que ya no estaba utilizaron otra de parecida pero que también cerraba la entrada. Había unos nidos de Pheidole pallidula cerca que empezaban su actividad cuando las Cardiocondyla ya se retiraban. Las Pheidole intentaron saquear más de una vez algún nido de las Cardiocondyla por la tarde-noche, pero no lo conseguían pues la galería de entrada era de un diámetro demasiado pequeño para las Pheidole y no conseguían adentrarse mucho.

Saludos Gerardo

Por cierto, acabo de ver que está habilitada la opción de poner color y tamaño en los mensajes. ¿Esto es nuevo, no? ... pero vaya, será cuestión de no abusar sino el foro va a parecer un "tuti-fruti"

OFF TOPIC, A qué te refieres con el color y el tamaño de los mensajes, lo que yo veo es lo de siempre.

Se referirá a las etiquetas bbcode [ color=x] [ /color] y [size= x] [/ size], supongo.

Sobre las piedras para cerrar el hormiguero es algo típico en varias especies, por la noche, o con cambios de temperatura, creo que Cataglyphis iberica hace algo parecido.

olmo, lo del comportamiento de cerrar la entrada del hormiguero con una piedra tal vez sea menos "instrumental" que el de los palitos de la miel, pero os aseguro que a mi siempre me impresionaba y hasta me daba cierto escalofrío ver salir a la carcelera a la hora en punto, dar unas cuantas vueltas hasta que localizaba la piedrecita en concreto, arrastrarla hasta la abertura del nido, entrar ella primero y con las mandíbulas dejar ajustada la piedra de forma que encajara bien en la entrada prácticamente circular y de menos de un milímetro de las Cardiocondyla, y buenas noches y hasta el dia siguiente. Desde el punto de vista humano, que una simple hormiguita haga esto, para mi es alucinante.

vic, lo del "off topic" pues sí era eso de poder poner color o tamaño en el texto, pues me parece que antes no estaba habilitado.

xauxa escribió:vic, lo del "off topic" pues sí era eso de poder poner color o tamaño en el texto, pues me parece que antes no estaba habilitado.

Es que creo recordar que justo tú y yo estuvimos hablando de eso mismo hace nada. Por eso estaba un poco rayada, yo siempre lo he hecho con los botones de arriba, por lo que parece tú lo hacías de memoria....

Y bueno, ya están descontando los días para la conferencia de Eli, ¿estás nerviosa?

La notable conducta de tapar la entrada del hormiguero con piedras, como nos ha descrito Xauxa para Cardiocondyla elegans, puede apreciarse también en estas dos fotos de la entrada de un hormiguero de Cataglyphis ibericus: la primera la tomé a las 10 de la mañana, la segunda a las 12, activa para entonces la colonia, dando ya el sol y despejadas las piedras, los cadáveres de messor y las ramitas con las que taparon la entrada la tarde anterior.



Pero este comportamiento no puede calificarse como uso de instrumentos, como tampoco lo es la utilización de ramas en las aves para construir el nido. Falta el tercer elemento sobre el que el animal, con la mediación del instrumento, ejercerá una acción determinada.

Con los datos que aporté (una colonia de Tetramorium depositando piedras sobre la miel y otra que no deposita ninguna) habla Olmo de un posible aprendizaje según distintas colonias de la misma especie, incluso de evolución en curso de la que puede surgir el comportamiento instrumental. Me resulta muy difícil imaginar este tipo de aprendizaje en las hormigas. Las hormigas adquieren comportamientos complejos en la historia evolutiva, por selección natural, pero creo que no pueden hacerlo mediante aprendizaje en la ontogenia. A lo más, tienen memoria y establecen algunas asociaciones entre estímulos (por ejemplo, para acudir a un cebo a la misma hora del día anterior). Desde este punto de vista, creo que el enfoque de dichos datos debe ser otro: se trataría de conocer las condiciones en las que se da el comportamiento de cubrición de la miel. Si en un experimento no se diera alguna de esas condiciones, no se daría dicho comportamiento. Pero el comportamiento en cuestión, si ha sido observado en una colonia, deberá observarse en cualquier otra de la misma especie si se cumplen las condiciones mencionadas.

Pongo ahora un caso interesante que creo abunda en mi tesis de la confluencia simultánea de dos comportamientos independientes sobre la miel (del que resultaría la conducta pseudoinstrumental). Si las Dorylus africanas encuentran una babosa, intentan infructuosamente morderla y seccionarla. Quedan pegadas y cubiertas por la pegajosa baba. Pero al rato empiezan a cubrirla con granos de tierra hasta taparla completamente. La baba es absorbida por la tierra, que las hormigas quitarán para empezar a trocear la babosa. En la fotografía pueden apreciarse todavía algunos granos de tierra sobre la babosa mientras es mordida por una Dorylus. He aquí, pues, ambos comportamientos coincidiendo en el tiempo y sobre el mismo objeto: la babosa como alimento y como elemento pegajoso. El que los granos de tierra terminen siendo tan efectivos para eliminar la baba de la babosa en la conducta de Dorylus, sería tan casual como la efectividad de los palitos embadurnados con miel al ser retirados en el caso de Aphaenogaster senilis.

josemary escribió: Las hormigas adquieren comportamientos complejos en la historia evolutiva, por selección natural, pero creo que no pueden hacerlo mediante aprendizaje en la ontogenia. A lo más, tienen memoria y establecen algunas asociaciones entre estímulos (por ejemplo, para acudir a un cebo a la misma hora del día anterior).

¿por qué no podría darse por ontogenia?

el ejemplo que citas de estimilos sería algo así como el perro de Pávlov, no?

Una primera respuesta de por qué las hormigas no aprenden comportamientos complejos en la ontogenia (esto es, durante el breve periodo de su ciclo biológico hasta que mueren) es porque dichos comportamientos complejos pueden tener una explicación más sencilla: su adquisición por selección natural a lo largo de la dilatada historia filogenética de la especie. Pero esta es sólo una respuesta metódica: debemos buscar soluciones simples cuando se puede.

Una segunda respuesta atañe más concretamente a las posibilidades reales de aprendizaje en los insectos. Y aquí no puede irse mucho más lejos del llamado aprendizaje asociativo. Por un lado la asociación entre estímulos, acompañada de la facultad de memoria. Pondré un ejemplo: hace mucho construí una colmena de cristal para observar las danzas de reclutamiento de la abeja de la miel. A unos 500 metros, siempre a las 5 de la tarde, colocaba sobre una estaca un platillo con miel para poder marcarlas con laca coloreada mientras se alimentaban. Para acelerar la llegada de abejas, calentaba con un mechero de alcohol un tubo con miel hasta que comenzaba a desprender efluvios. A los dos o tres días de repetir la experiencia, cuando volvía a aparecer por el lugar señalado a las 5 de la tarde, multitud de abejas ya me estaban esperando sin necesidad de hervir miel. Otro modo de aprendizaje asociativo que pueden tener los insectos es el llamado de ensayo y error (o condicionamiento operante). Un ejemplo sencillo en hormigas: ante una mariposa muerta, si no es posible arrastrarla, las Aphaenogaster senilis intentarán trocearla. Muerden por todos lados, hasta que dan con el cuello, la unión blanda entre la cabeza y el tórax, e inmediatamente se concentran en esa parte hasta conseguir la disección completa.

Pero aquí se detienen las capacidades de aprendizaje de los insectos. Si ahora intentamos comprender en qué consiste el comportamiento de uso de instrumentos en el reino animal, veremos que la complejidad es extraordinaria. Primeramente, la cadena de nucleótidos del ADN no da para mucho más que generar una red de neuronas, músculos y órganos sensibles que responderán a cierto estímulo del medio. Pero el uso de instrumentos requiere de la coordinación no de uno, sino de dos elementos del medio: el instrumento y el objeto sobre el que se aplica. Esta coordinación de varios elementos externos al individuo no es heredable. En los vertebrados, este comportamiento complejo necesita siempre, además, de aprendizaje para ir ajustando su eficacia. El repertorio comportamental de las hormigas es incapaz de esta coordinación de varios elementos, no puede percibir una conexión entre la introducción de palos en la miel y la función de transporte de los mismos, y ello imposibilita cualquier aprendizaje ulterior.

De ahí el intentar una explicación más sencilla del comportamiento de transporte de alimentos líquidos o blandos que realizan varias especies de hormigas. Una explicación de este tipo tiene además la virtud de poder hacer un enfoque claramente evolutivo. Mi hipótesis es que, ante la miel, las hormigas reaccionan con dos comportamientos independientes entre sí. La coincidencia de ambos genera un comportamiento pseudoinstrumental o de apariencia de uso de instrumentos. Como los comportamientos son independientes, una rápida reflexión evolutiva nos indica que uno u otro (la cubrición de objetos pegajosos o la apetencia de miel) deberán darse en otras muchas especies. Y así ocurre. Bastó con bajar al parque de al lado de casa para comprobar que la especie Tetramorium caespitum deposita numerosas piedras sobre la miel, aunque después no se las lleve. Y entonces la predicción evolutiva es evidente: dadas determinadas condiciones (que están por establecer), el acarreo de alimentos líquidos mediante objetos sobrepuestos puede darse en muchas especies de hormigas.

Se trataría, pues, de un comportamiento no complejo, no instrumental, explicable de forma más sencilla por sus componentes y, por ello, con la posibilidad de estar extendido en otras especies y géneros de hormigas.

Bueno, tengo que pararme más con este tema para entrar en debate porque hay cosas que no veo nada claras. No obstante os puedo decir un cosa...."La hipótesis de Eli": está dando mucho qué hablar nuestra "queenmessor.
Saluditos

Se me ocurre, josemary, que una forma sencilla de corroborar todo esto es ver si una misma colonia de hormigas se puede comportar de modos distintos bajos distintas condiciones, es decir, si fuera aprendido siempre sabrían recoger las piedras con miel, pero si sólo dependiera de unas condiciones, esta secuencia de comportamientos no se daría siempre.

Un saludo
Olmo.

Al igual que Gerardo necesito tiempo para reflexionar un poco con calma sobre el tema. Pero continuando con lo que ahora dice Olmo...

Hay un aspecto que quiero ya poner sobre la mesa y es la consideración no del "organismo" hormiga de sólo 2 o 3 años de vida (experiencia) y un cerebro con sus miles de neuronas, frente al "organismo" hormiguero de 10, 20, 30 o más años de vida (experiencia), con sus miles de cerebros, millones de neuronas y sus miles de millones de interacciones entre ellas y posibles experiencias o costumbres pasadas de generación a generación de obreras.

Bueno, lo que ha pasado es que a resultas de estar leyendo "Six Legs Better" de Charlotte Sleigh, me ha picado la curiosidad del tantas veces citado artículo seminal del 1911 de William Morton Wheeler "The Ant-Colony as an Organism", Journal of Morphology, 22:307-325 (por cierto de muy difícil acceso). Recomiendo su lectura encarecidamente pues este artículo creo que representa un hito, "un antes y un después", en la mirmecología.

La primera sorpresa es que Wheeler en este artículo nunca menciona la palabra "superorganismo" sino que sencilla y llanamente dice que se puede considerar al nido, a la colonia, al hormiguero como a un organismo individual con entidad propia como cualquier vertebrado, como a un humano vaya. Va desarrollando una serie de comparaciones y analogías de una gran belleza literaria y (para mi punto de vista) de gran acierto naturalista y científico. Wheeler tenía una visión adelantada a su tiempo en que se tenían pocas o nulas nociones sobre las feromonas, la comunicación o la cibernética. Todavía faltaba mucho, por ejemplo, para que Karl von Frish describiera en 1973 la danza de las abejas...

Bueno, lo que quería decir es que tal vez si hiciéramos siempre un esfuerzo de considerar al hormiguero globalmente y no a la hormiga (o grupito de hormigas implicadas), y que cuando unas cuantas hormigas estan realizando un "supuesto" uso instrumental, no pensemos en este grupito de hormigas sino que pensemos lo que significa esa acción para el hormiguero en su globalidad como si efectivamente de un organismo individual se tratara, y que es sólo una parte de este organismo la que está realizando la acción y que esta acción es una más del entramado global de la vida del hormiguero, y que tal vez las obreras (¿células?) de la siguiente generación del hormiguero realicen (o no) la acción con mayor destreza, tal vez obtengamos otra visión del fenómeno y tal vez podamos realizar experimentos más esclarecedores.

Comenta Olmo, respecto del comportamiento de acarreo de alimentos líquidos mediante objetos en Aphaenogaster senilis, que “si fuera aprendido siempre sabrían recoger las piedras con miel”. Pero este planteamiento creo que pasa por alto que en los insectos sociales muchos comportamientos quedan inhibidos por determinadas circunstancias, independientemente del factor aprendizaje. Por otro lado, me parece indudable que una vez observada una conducta en alguna especie de hormiga –tal como la de cubrición de la miel con numerosas piedras descrita para Tetramorium caespitum– puede afirmarse que ésta forma parte de su repertorio corportamental y que será posible volver a observarla. Esta es una “afirmación metódica” que proviene de la experiencia con los insectos: la precisión y el automatismo de su conducta hace generalizable cualquier comportamiento observado.

Xauxa trae a colación el concepto de superorganismo y sus posibles implicaciones para entender y planificar nuevos experimentos sobre el comportamiento de uso de instrumentos. Recuerdo ahora el “efecto de grupo” descubierto por Uvarov en las langostas, que dio cuenta de la transformación de los individuos solitarios en plagas, o el fenómeno de la estigmergia descrito por Grasse para explicar, entre otros, el comportamiento de construcción de nidos (una forma de regulación de la colonia basada, no en estímulos directos entre individuos, sino en el trabajo de construcción que va dejando cada individuo y que induce la actividad del resto de la colonia); y, por supuesto, la compleja regulación por feromonas. Pero me parece que el asunto que nos trae a este debate no necesita acudir a tan interesante concepción superorgánica (esto es, a la emergencia de propiedades nuevas de que carecen los individuos aislados). Es verdad que ante la miel puede haber reclutamiento, y que en la cubrición importa el número de individuos dedicados, por tanto con cierta dependencia comunal, pero se trata de un fenómeno abordable localmente, como lo es, por ejemplo, la orientación por compás solar en hormigas mediante el seguimiento de individuos aislados en ruta exploratoria. Cuando se puede –y creo que es el caso– es mejor emplear esquemas sencillos.

A estas alturas del debate estoy convencido que un estudio comparado entre especies puede arrojar nueva luz sobre el asunto. El comportamiento de cubrición de sustancias pegajosas o húmedas está generalizado en muchas especies. Se trataría entonces, con paciencia, de poner miel a muchas especies mientras exploran. Sabemos que varias especies de los géneros Aphaenogaster y Pogonomyrmex cubren la miel y se llevan los palos y piedras embadurnados. Una desconocida referencia de 1906 que aporté indica que quizá lo haga Formica pratensis. Ahora sabemos que Tretamorium caespitum deposita piedras y tierra sobre la miel (como también lo hace Dorylus sobre las babosas …). Es predecible que otras especies colocarán igualmente objetos sobre la miel. Y entre estas últimas, es probable que algunas realicen la misma extracción que Aphaenogaster para acarrearlos cuando están embadurnados. Se podría entonces analizar mejor el comportamiento en cuestión y sentar las bases de su origen evolutivo.

P. D.: Una curiosidad bibliográfica para Xauxa. En 1973, Karl von Frisch comenzó su conferencia de recepción del Nobel de medicina con estas palabras: “Hace 60 años…”. Tenía entonces 87. Su extraordinario descubrimiento del lenguaje de las abejas databa de 1923: Über die "Sprache" der Bienen. Eine tierpsychologische Untersuchung: Zoologischer Jahrbücher (Physiologie) 40, 1-186. [Sobre el lenguaje de las abejas. Una investigación en psicología animal]. Una copia de este viejo y grueso trabajo se encuentra depositada en la Fundación Ortega y Gasset, donde se guarda la documentación del filósofo. Sorprende la curiosidad infinita de Ortega, y en unos años en que el descubrimiento de Frisch pasó desapercibido a muchos científicos.

Gracias josemary, efectivamente mi frase "Todavía faltaba mucho, por ejemplo, para que Karl von Frish describiera en 1973 la danza de las abejas... " tenía que haber sido "Todavía faltaba mucho, por ejemplo, para que Karl von Frish divulgara en 1973 la danza de las abejas... (al recibir el Nobel)

Pero vaya, fueron dos adelantados a su tiempo, tanto Karl von Frish en 1923 como William Morton Wheeler el 2 de agosto de 1910, cuando describió por primera vez al insecto social como un superorganismo en una conferencia que realizó en el famoso Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole en Massachusetts (por donde pasa anualmente toda la crème de la crème de la biología) y que posteriormente en 1911, se publicó en el Journal of Morphology.

Sobre lo que comentabas, aunque estos fenómenos de instrumentación sean abordables localmente, yo sólo quería recordar de tener siempre presente qué puede significar esa acción para el éxito global de la colonia y plantearse si puede ser interesante hacer observaciones a largo plazo en el mismo "indivíduo" (es decir en el mismo hormiguero) para constatar si hay o no una transmisión o memorización de experiencias a través de las consecutivas generaciones de obreras, con lo que se demostraría o no, que las comunidades de insectos eusociales son una entidad que acumulan información, como los humanos.

josemary escribió:Por otro lado, me parece indudable que una vez observada una conducta en alguna especie de hormiga –tal como la de cubrición de la miel con numerosas piedras descrita para Tetramorium caespitum– puede afirmarse que ésta forma parte de su repertorio corportamental y que será posible volver a observarla. Esta es una “afirmación metódica” que proviene de la experiencia con los insectos: la precisión y el automatismo de su conducta hace generalizable cualquier comportamiento observado.

A mí no me resulta indudable, de hecho cualquier estudio evolutivo debe dejar abierta la puerta a estos fenómenos, ¡podemos estar asistiendo a una evolución! es posible que sea un carácter que esté bajo fuerzas de selección ahora mismo y que aún no esté fijado a la especie, esto ocurre en otros grupos, como ortópteros, y con otros caracteres, el cambio, a veces, está ahí mismo, y no hace falta irse a distintas especies para encontrarlo.